ПЛАЗМИДА, внехромосомный
самовоспроизводящийся генетич. элемент (фактор наследственности) бактерий и
нек-рых др. организмов. Представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу
ДНК, закрученную в суперспираль (см. Нуклеиновые кислоты). Размеры П.
необычайно широко варьируют-от 2 тыс. до неск. сотен тысяч пар оснований; нек-рые
из них содержат 1-3 гена, другие достигают 10-20% размера бактериальной хромосомы.
Нек-рые П., наз. эписомами,
обладают способностью существовать в двух состояниях - автономном и интегрированном.
В автономном состоянии эписома не является частью бактериальной хромосомы и
реплицируется (самовоспроизводится) независимо, хотя и синхронно с ней. В интегрир.
состоянии она реплицируется в составе хромосомы. Способность обратимо включаться
в состав хромосомы часто сопряжена с наличием в эписомах мигрирующих генетических
элементов.
Большинство П. может передаваться
от одной бактерии к другой при конъюгации клеток (трансмиссибельные П.). Такие
П. способны провоцировать конъюгацию между бактериями и тем самым обеспечивают
собственную миграцию от клетки к клетке и распространение среди бактерий. Нетрансмиссибельные
П. передаются благодаря конъюга-тивным плазмидам-помощникам. Во мн. случаях
для переноса П. между клетками необязательна конъюгация последних. Так, мелкие
П. могут передаваться в виде коинте-гратов с бактериофагами (вирусами микробов).
Число копий П. в клетке
зависит от их генетич. особенностей. П., находящиеся под "ослабленным
контролем", могут
реплицироваться до тех пор, пока каждая клетка не будет содержать в среднем
от 10 до 200 копий. П., находящиеся под "строгим контролем", реплицируются
примерно с той же скоростью, что и хромосома, и содержатся в клетке в виде одной
или неск. копий. В обоих случаях благодаря контролируемой репликации число П.
в клетке поддерживается постоянным в ряду поколений.
Помимо ряда общих ф-ций,
свойственных очень многим П. (таких, как автономная репликация или ф-ция переноса),
существует множество спец. ф-ций, детерминируемых той или иной П. У бактерий
наиб. изучены три главные группы плазмид: F-П. (факторы фертильности) ответственны
за половой процесс, R-П. (факторы резистентности) обеспечивают устойчивость
бактериальных клеток к действию антибиотиков (напр., к стрептомицину и тетрациклину)
и сульфаниламидным препаратам, в Col-П. (колициногенных факторах) локализованы
гены синтеза колицинов (бактерио-цинов) - токсичных белков, к-рые не действуют
на производящую их клетку, но убивают др. бактерии.
Обусловленная П. устойчивость
бактерий к антибиотикам основана на разных механизмах, но чаще всего-на инактивации
последних ферментами (напр., b-лактамазы), кодируемых П., или на избират.
изменении проницаемости клеточной оболочки.
Среди П., обеспечивающих
устойчивость бактерий к антибиотикам, осн. массу составляют т. наз. факторы
множеств, резистентности, несущие сразу неск. соответствующих детерминант. С
помощью трансмиссибельных П. детерминанты резистентности легко могут распространяться
между видами, способными к конъюгации. На такие П. гены резистентности могут
передаваться с помощью транспо-зонов. Кроме детерминант лек. резистентности
из числа функцией, элементов П. хорошо изучены гены нек-рых бактериальных токсинов,
напр. энтеротоксинов, вырабатываемых возбудителями кишечных инфекций, носителями
т. наз. Тох-П. (факторов патогенности энтеробактерий). Показана способность
Тох-П. передаваться между бактериями в организме животных и человека. На этих
П. могут находиться также детерминанты резистентности к антибиотикам. В этой
связи активно развивается новое направление в практич. бактериологии - поиск
и создание в-в, избирательно подавляющих репликацию плазмид или экспрессию их
генов. Пример таких в-в - клавулановая к-та (ф-ла I) и ее производные - ингибиторы
b-лактамазы.
П. не являются неотъемлемой
составной частью бактериальной клетки, однако их наличие расширяет ее генетич.
возможности. П. позволяют бактериям получать энергию необычными способами, напр.
окислением водорода или метана. П. играют важную роль в эволюции бактерий, особенно
в их быстрой адаптации к меняющимся факторам среды.
П. с ослабленным контролем
репликации широко применяется в качестве векторных молекул в генетической
инженерии для решения биотехнол. задач.
Лит.: Мейнелл Г.,
Бактериальные плазмиды, пер. с англ., M., 1976; Страйер Л., Биохимия, пер. с
англ., т. 3, M., 1985, с. 201-206; Плазмиды. Методы, под. ред. К. Харди, пер.
с англ., M., 1990. П. Л. Иванов.