Гликолиз

ГЛИКОЛИЗ (от греч. glykys-сладкий и lysis - разложение, растворение, распад), анаэробное (без участия О₂) негидро-литич. расщепление углеводов (гл. обр. глюкозы) в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся синтезом АТФ и заканчивающееся образованием молочной к-ты (см. рис.). Г. одной молекулы глюкозы м. б. выражен след. ур-нием:

где АДФ-аденозиндифосфат. Субстратами Г. кроме глюкозы м. б. другие моносахариды, а также полисахариды. В мышечной ткани, где основной субстрат Г.-гликоген, процесс начинается с р-ции I и наз. гликогенолизом. У растений субстратом для Г. может служить крахмал. Первые этапы Г., спиртового и нек-рых. др. видов брожения сходны.

Стадии, в к-рых осуществляются необратимые р-ции (II-IV), играют существ. роль в регуляции скорости Г. Наиб. важный регуляторный фермент-фосфофруктокиназа, катализирующая р-цию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной и жирными к-тами, стимулируется АДФ и АМФ. Р-ции II и IV катализируются соотв. гексокиназой и пируваткиназой, активность к-рых регулируется адениловыми нуклеотидами, промежуточными продуктами Г. и цикла трикарбоновых к-т. У животных и человека в регуляции Г. принимают участие также гормоны.

Схема гликолиза. В одинарных рамках-субстраты гликолиза, АТФ -аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида, Р-остаток фосфорной к-ты, ~ -высокоэргич. связь.

В условиях недостаточности кислорода Г.-единств. процесс, поставляющий энергию для осуществления физиол. ф-ций организма. В аэробных условиях Г.-первая стадия окислит. превращения углеводов: в присут. О₂ пировиноградная к-та может подвергаться дальше окислит. декарбоксилированию, а образующаяся уксусная к-та в виде СН₃С(О)КоА (КоА-остаток кофермента А) полностью окисляться до СО₂ и воды в цикле трикарбоновых к-т.

Интенсивный Г. происходит в скелетных мышцах, где он поставляет энергию для мышечных сокращений, а также в печени, сердце, мозге животных и человека. В клетках осуществляется тонкая регуляция окислит. и анаэробного обмена. Подавление Г. дыханием в присут. О₂ (эффект П а с т е р а) обеспечивает клетке Наиб. экономный механизм образования богатых энергией соединений. В тканях, где такой эффект отсутствует (напр., в эмбриональных и опухолевых), Г. протекает очень активно. В нек-рых тканях с интенсивным Г. наблюдается подавление тканевого дыхания (эффект Крабтри).

Г.-простейшая форма биол. механизма аккумулирования энергии углеводов в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было О₂. При энергетически более выгодном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 335-38; Основы биохимии, пер. с англ., т. 2, М., 1981, с. 557-82; Страйер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 23-48, 115-38. Н. В. Гуляева.