К Г., переносящим гликозильную группу только на Н3РО4
(т. наз. истинные фосфорилазы), относится, напр., гликогенфосфорилаза,
расщепляющая гликоген с образованием глюкозо-1-фосфата:
Фермент специфичен по отношению к
1
-> 4-глюкозидной связи. Существует в активной и неактивной формах. Содержит
в кач-ве кофермента пиридоксальфосфат и состоит из 2 или 4 субъединиц (мол.
м. каждой 92,5 тыс). Активность гликогенфосфорилазы регулируется внутриклеточными
метаболитами: аденозинмонофосфат ее активирует, а АТФ и глюкозо-6-фосфат
ингибируют. Гормональная регуляция активности фермента осуществляется адреналином
и инсулином; действие адреналина сопровождается фосфорилированием и образованием
активной гликогенфосфорилазы.
Г., катализирующие перенос остатка моносахарида на пирофосфорную к-ту, используют в кач-ве донора углевода нуклеозидмонофосфат (напр., аденозинмонофосфат) или ни-котинамидмононуклеотид. К таким Г. относится, напр., пирофосфорилаза, катализирующая перенос остатка сахара с образованием 5-фосфорибозил-1-пирофосфата.
Перенос гликозильных групп на олиго- и полисахариды осуществляется с
использованием в кач-ве доноров нуклео-зиддифосфатсахаров. Напр., в образовании
1
->4-гликозидной связи при синтезе гликогена и крахмала под действием гликогенсинтазы
происходит перенос глюкозы с уридиндифосфатглюкозы. Этот фермент может
фосфорилироваться, превращаясь в менее активную форму, к-рая активируется
глюкозо-6-фосфатом.
В синтезе и распаде разветвленных полисахаридов участвуют Г. ветвления. Разветвление молекулы при синтезе гликогена обусловлено действием амило-1,4-> 1,6-трансглюкозилазы, переносящей остаток сахара из положения 4 в положение 6. В расщеплении участвует глюканветвящая Г. (Q-фермент), к-рая переносит трисахаридные фрагменты из положения 4 в положение 6 и гидролитически расщепляет 1 -> 6-связи в точках ветвления.
Гетерополисахариды синтезируются путем последоват. действия ряда Г., переносящих определенные остатки моносахаридов.
Биол. значение Г. связано с их участием в синтезе и распаде резервных полисахаридов (напр., гликогена), в образовании целлюлозы, в-в бактериальной клеточной стенки (напр., муреина), в синтезе протеогликанов (напр., гиалуроновой кислоты и гепарина), липопротеинов, гликопротеинов и др.
Лит.: Основы биохимии, пер. с англ., т. 2. М., 1981, с. 660-63;
Диксон М., Уэбб Э., Ферменты, пер. с англ., т. 1, М., 1982. с. 315-17.
П.Л. В\.1ьфсоп.